pertumbuhan vegetatif memberi pengaruh berupa rangsangan dalam mengaktivitakan pembelahan sel di daerah maristem batang maupun kambium. Selain itu, giberelin juga ikut dan mempercepat tumbuhnya daun dan batang pada tanama (Kusumo, 1984). Meskipun demikian, pemanfaatan giberelin dalam mempengaruhi pertumbuhan suatu tanaman tetap perlu memperhatikan konsentrasi dan lama perendaman. Misalnya pada biji kopi konsentrasi yang tepat ialah 1500mg/L selama 12, dengan konsentrasi itu maka daya kecambah dari kopi dapat meningkat hingga 85,33%. Selain daya kecambah yang
106 meningkat, luas daun dan bobot benih kopi itu juga mengalami peningkatan. Bertambahnya luas daun juga memicu laju fotosintesis akan meningkat. Pengaplikasian giberelin untuk meningkatkan laju fotosintesis biasanya diaplikasikan pada bagian bawah tajuk tanaman. Contoh Pengaplikasian Pemberian hormon giberelin sintetik jenis GA3 untuk melihat daya kecambah dan vigoritas dari Calopogonium caeruleum. Pemberian GA3 pada C.caruleum dapat meningkatkan daya kecambah hingga mencapai 57,335 dan dapat meningkatkan vigoritas hingga 41,33%. Konsentrasi GA3 yang tepat untuk meningkatkan daya kecambah dari tanaman C.caruleum adalah 500 ppm dengan waktu perendaman 24 jam. Konsentrasi dan lama perendaman itu merupakan konsentrasi dan lama perendaman yang optimal. Pemberian giberelin eksternal pada suatu tanaman dapat mengubah level giberelin internal yang ada didalam biji, level itu menjadi pemicu dalam merangsang terjadinya proses perkecambahan. Giberelin itu berdifusi ke dalan lapisan aleuron (tempat dibuatnya enzim-enzim hidrolitik (misalnya alfa amilase, protease, beta gluconase dan fosfatase)). Enzim-enzim hidrolitik yang berdifusi tadi akan mengubah endosperm menjadi asam amino, gula dan lain sebagainya. Selain enzim hidrolitik, giberelin juga mengaktifkan enzim yang berperan dalam pemecahan lemak menjadi asam lemak dan gliserol yang larut (enzim lipase) dan enzim yang berperan dalm pemecahan protein menjadi asam amino (enzim proteinase).
107 Gambar 40. Perkecambahan C.caeruleum pada perlakuan kontrol (tidak diberi GA3/G0T3) dan diberikan GA3 (G5T3) (Sumber : Asra, 2014) Agar pengangkutan menjadi merata ke seluruh bagian embrio guna terjadinya perkecambahan pada benih maka endosperm diubah terlebih dahulu menjadi zat-zat dengan mobilitias tinggi. jika giberelin endogen dalam benih jumlahnya terbatas dan in-aktif maka perkecambahan akan berjalan lambat. Cara yang dapat dilakukan untuk mengatai ini adalah dengan pemberian giberelin eksogen. Guna mendapatkan vigoritas dari benih C.caeruleum sebesar 41,33% diperlukan GA3 sebanyak 200 ppm dan waktu perendaman selama 6 jam. Benih yang direndam dalam larutan giberalin kulit benihnya akan menjadi lunak sehingga bersfat permeabel terhadap oksigen dan air. Dengan demikian, pembentukan enzim alfa-amilase akan menjadi lebih mudah(Asra, 2014). namun pemberian GA3 pada C.caeruleum tidak berpengaruh nyata terhadap nilai nutrisi yang mencakup PK, ADF dan NDF pada tanaman C.caeruleum. PK ( protein kasar) merupakan salah satu
108 indikator dalam menentukan kualitas hijaun pakan ternak. Terjadinya hidrolisis protein pada saat perkecambahan biji memicu kandungan protein secara langsung akan lebih rendah. Sebab selama proses hidrolisis giberelin akan bekerja pada gen dengan cara mengaktivasi gen itu . Gen-gen itu akan membentuk enzim salah satunya hidrolase yang berperan dalam perkembangan embrio (Asra dan Ubaidillah, 2012). 6. Stimulasi Aktivitas Kambium dan Perkembangan Xylem Kemampaun giberelin untuk menstimulasi aktivitas dari kambium dan perkembangan xylem pertama kali diteliti oleh Weaver (1972). Weaver (1972) dalam studi nya berhasil menunujjakn bawha pemberian GA3 pada tanaman dengan konsentrasi yang bervariasi (100 ppm 250 ppm, dan 500 ppm) berhasil membuat xylem pada pucuk tanaman olive mengalami diferensiasi. Giberelin dapat menstimulasi aktivitas kambium dan perkembangan xylem bersinergi dengan auksin. Menurut Mudyantini (2008), pemberian GA pada tanamam rami dapat meningkatkan jumlah floem pada tanaman itu . Meningkatkannya jumlah floem memicu adanya peningkatan selulosa dan lignin. Selulosa dan lignin adalah faktor penentu dari serat rami. Inilah yang memicu banyak petani rami yang memakai GA dalam budidaya rami. 7. Meningkatkan Kadar Auksin Giberelin dapat memacu proses pembutan enzim pelunak dinding sel tanaman khususnya enzim proteolitik. Enzim proteolitik dapat meningkatkan kada auksin dalam suatu tanaman dengan cara
109 melepaskan prekursor (asam amino triptofan) yang dipergunakan dalam proses biosintesis auksin. 4.7 Faktor yang Mempengaruhi Kerja Hormon Giberelin Pemberian giberelin pada suatu tanaman ada kalanya tidak memberi pengaruh nyata terhadap pertumbuhan maupun produksi tanaman itu akibat adanya beberapa faktor penghambat. tanggapan dari tanaman yang diberikan giberelin bergantung pada bagian tanaman itu sendiri yang diaplikasikan dengan hormon giberelin, konsentrasi dari hormon giberelin dan faktor-faktor yanga ada dilingkungan.
110 BAB 5. ETILEN 5.1 Sejarah Hormon Etilen Hormon etilen pertama kali ditemukan pada abad ke-20 atau sekitar 75 tahun yang lalu. Pada saat itu untuk mematangkan buah jeruk, petani melakukan pengeraman terhadap buah jeruk dalam lumbung yang diberi kompor minyak tanah didekatnya. Mulanya para petani yakin jika panas yang muncul berasal dari kompor itu yang memicu buah menjadi matang. Namun saat kompor yang dipakai diberi pembersih (tanpa polusi) justru buah menjadi tidak matang. Para ahli fisiologi tanaman lalu melakukan studi dan56 berhasil menemukan bahwa pemicu matangnya buah adalah etilen. Etilen merupakan gas hasil pembakaran dari minyak tanah. lalu para ahli juga menemukan bahwa setiap tanaman menghasilkan etilen yang merupakan --- (fitohormon). Hormon etilen dapat memicu berbagai macam tanggapan fisiologis selain pematangan buah. Etilen sudah dipakai sejak zaman Mesir Kuno pada buah Ara yang dilukai. Pelukaan itu berfungsi untuk merangsan produksi etieln pada jaringan tanaman. sedang orang cino kuno melakukan pembakaran dupa ditempat tertutup guna menghasilkan hormon etilen. Dimitry N Neljubow (1876-1926) merupakan seorang ahli fisiologis yang berasal dari Ruasia yang pertama kali menyatakan bahwa etilen dapat mempengaruhi pertumbuhan dari suatu tanaman. lalu pada tahun 1901, beliau mencirikan etilen dalam gas yang bercahaya dan berhasil menunjukkan bahwa etilen memberi 3 tanggapan fisiologis pada kecambah kapri. Tiga tanggapan fisiologis itu diantaranya pemanjangan batang yang terhambat, batang yang semakin menebal dan munculnya kebiasan tumbuh secara vertikal (mendatar).
111 studi dari Dimitry N Neljubow pada tahun 1901 juga berhasil menunjukkan bahwa gas etilen dapatt membuat perubahan pada akar tanaman. studi lanjutan lalu dilakukan oleh Zimarmen dan kawan-kawan, hasilnya menunjukkan bahwa etilen dapat mendukung terjadinya absisi daun dan dapat mendukung proses pembungaan pada tanaman nanas. Pada tahun 1910, Cousin memnulis laporan mengenai buah jeruk yang dapat mematangkan buah pisang dalam waktu yang singkat. Laporan itu menjadi sumber pertama yang menjelaskan bahwa buah-buahan dapat melepaskan gas yang dapat memacu proses pematangan. Pada tahun 1934 barulah diketahui bahwa etilen disintesis pada tanaman dan berfungsi dalam mempercepat pematangan buah yang dibuktikan oleh R. Gane. 5.2 Pengertian Hormon Etilen Etilen merupakan senyawa hasil dari reaksi pembakaran tidak sempurna dari senyawa yang memiliki banyak ikatan karbon seperti minyak bumi, gas alam maupun batu bara. Tanaman yang terkena gas hasil pembakaran (diperkirakan adalah etilen) akan menunjukkan gelaja berupa daun yang gugur, daun mengeriting, tajuk bunga kehilangan warna, batang membengkak dan penghambatan dalam elongasi dan pertumbuhan akar. Pada studi berikutnya barulah diketahui bahwa hasil metabolisme suatu tanaman selama masa pertumbuhan dan perkembangannya akan menghasilkan etilen. Hormon etilen merupakan --- yang secara umum berbeda dengan hormon lainnya seperti auksin, sitokinin dan giberelin. Etilen dalam keadaan normal berbentuk gas.. Struktur kimia dari hormon etilen sangatlah sederhana jika dibanding --- lainnya sebab hanya terdiri dari 4 atom hidrogen (H) dan 2 atom karbon (C) yang berikatan
112 rangkap. Rumus molekulnya C2H4. Berikut adalah gambaran struktur dari homron etilen: Gambar 41 . Struktur Kimia Etilen Etilen merupakan suatu senyawa kimia yang dihasilkan oleh tanaman pada saat proses pemasakan dan dapat menguap (Salisbury and Ross, 1995). Etilen yang diproduksi oleh suatu tanaman dapat dengan mudah dilacak dengan cara kromtografi gas sebab molekul etilen dapat dengan mudah diserap oleh jaringan pada kondisi yang hampa udara. Berikut adalah beberapa karakteristik dari hormon etilen: 1. Merupakangas volatil. ini ditandai dengan kemampuan fisiologisnya untuk dapat aktif bekerja dalam konsentrasi yang rendah (0,001 ppm) dan memacu tanggapan dari banyak jaringan. 2. Laju produksinya dapat terus mengalami peningkatan saat mulai dirangsang. 3. Diproduksi di dalam tanaman. Namun ada beberapa jenis bakteri dan cendawan yang memiliki kemampuan dalam menghasilkan etilen yang berperan sebagai pendorong perkecambahan biji, pengendali dalam pertumbuhan kecambah dan pengurang waktu serangan penyakit akibat dari patogen tanah (Salisbury and Ross, 1995).
113 4. Selain yang ada di dalam tanaman (endogenous). Etilen juga ada dilingkungan (etilen eksogenous) yang dapat memacu sintesis etilen endogenous. 5.3 Macam-Macam Hormon Etilen Sama seperti --- lainnya, secara garis besar etilen terbagi menjadi 2 kelompok besar yakni etiln endogenous dan etilen eksogenous. Etilen endogenous merupakan etilen yang dihasilkan didalam tubuh tanaman , sedang etilen eksogenous merupakan etilen yang ada di lingkungan. Etilen eksogenous biasanya berfungsi untuk memacu produk untuk menghasilkan etilen endogenous. Salah satu contoh etilen eksogenous yang banyak dipakai oleh para petani untuk mematangkan buah adalah Etephon/Etheral/Kalsium Karbida. Etephon ini merupakan senyawa kimia yang dapat menghasilkan zat pemacu pematangan pada jaringan tanaman. Rums kimia dari Etophan adalah CaC2 (Kalsium Karbida). Senyawa ini dapat menghasilkan karbid yang dapat mamacu pematangan buah. Etophon dapat berpenetrasi kedalam buah yang lalu akan terurai dan membentuk gas. Buah yang ingin dimatangkan biasanya dicelup dengan memakai etophon yang konsentrasinya 500-2000 ppm ( Nour and Abu, 2010). Kalsium karbida (CaC2) yang dikomersialkan dipasaran biasanya berbentuk bubuk yang berwarna hitam keabu-abuan dan biasanya dimanfaatkan untuk proses pengelasan. Pada negara-negara berkembang seperti di Indonesia, kalsium karbida ini dipakai untuk membantu proses pematangan buah. Negara-negara maju tidak ingin memanfaatkan kalsium karbida dalam proses pematangan buah sebab adanya kandungan racun arsenik dan phosporus dalam kalsium karbida sehingga berbahaya bagi kesehatan (Asif, 2012). Kalsium karbida jika dilarutkan kedalam air maka
114 dapat menghasilkan gas asetilen (Singal et al, 2012). Asetilena merupakan senyawa hidrokarbon golongan alkuna yang memiliki rumus kimia C2H2. Pemberian kalsium karbida pada buah memberi dampak positif maupun dampak negatif. Dampak positifnya buah memiliki tekstru yang baik dan warna yang baik, sedang dampak negatifnya berupa aroma yang kurang sedap. Gambar 42 . Kalsium Karbida (CaC2) Etilen akan dihasilkan jauh lebih tinggi pada buah yang sedang mengalami proses pematangan. Selain itu etilen juga dapat dihasilkan dari jaringan tanaman dan organ tanaman (akar, batang, daun, biji bunga dan umbi). Normalnya etilen pada suatu tanamn jumlahnya kurang dari 0,1 ppm. 5.4 Biosintesis Hormon Etilen Biosintesis etilen mulai dikaji pada tahun 1964 oleh M. Lieberman dan L.W. Mapson yang melakukan studi di laboratorium Shang-Fa di Universitas California. Hasil studi mereka menunjukkan jika etilen merupakan hasil turunan dari karbon nomor 3 dan nomor 4 pada asam amino jenis metionin. Mereka berdua juga berhasil menemukan bahwa ada senyawa asam 1-aminosiklopropan-1-karboksilat (ACC) yang mirip etilen.
115 Gambar 43. Skema Biosintesis Etilen Sumber : Hopkins (2018) Berikut adalah beberapa sumber etilen: 1. Hasil pembakaran tidak sempurna dari senyawa yang memiliki banyak karbon, contohnya gas bumi, minyak bumi dan batu bara. 2. Iluminasi dari gas penerangan rumah ataupun jalan raya. 3. Asap hasil pembakaran pada kendaraan bermotor maupun pabrik industri. 4. Tanaman dengan bahan dasar asam amino jenis methionin.
116 Gambar 43. Jalur biosintesis etilen. Asam amino metionin merupakan prekursor dalam biosintesis etilen. Pembatasan laju konversi AdoMet ke ACC, yang dikatalisasi oleh enzim ACC synthase. Tahapan terakhir adalah konversi ACC ke etilena, membutuhkan oksigen dan dikatalisis oleh enzim ACC oksidase. Kelompok
117 CH3-S dari metionin recycle melalui siklus Yang dan dengan demikian sintesis dapat dilanjutkan. Selain dikonversi menjadi etilen, ACC dapat dikonjugasikan untuk N-malonyl ACC. AOA = asma amino oksiaasetat; AVG = aminoethoxy-vinylglycine. Pada tanaman sintesis hormon etilen terjadi pada jaringan/ organ tanaman yang mengalami cekaman ataupun organ tanaman yang sedang mengalami penuan (senescene). Asam amino methionin merupakan prekursor dalam proses biosintesis etilen. Asam amino methionin akan diubah menjadi methionel dengan bantuan cahaya dan Flavin Mono Nucleotida (FMN) pada jaringan tanaman. Senyawa itu akan diubah menjadi etilene, methyl disuphide dan asam formiat. Gambar 44 . Skema Biosintesis Hormon Etilen ACC merupakan senyawa intermediet yang berperan penting dalam proses biosintesis etilen. Adanya ACC sangat bergantung dengan kehadiran enzim
118 sintesa. Jika enzim sintesa tidak ada atau inaktiv maka ACC tidak dapat terbentuk begitupula dengan etilen. 5.5 Proses Pengangkutan Hormon Etilen Etilen adalah satu-satunya --- yang berwuud gas. Oleh sebab itu, pergerakannya di dalam maupun luar tanaman dengan cara difusi. Meskipun setiap jaringan/ organ tanaman berkontak dengan etilen pada konsentrasi tertentu (konsentrasi yang mengaktifkan tanggapan fisiologis) tidak semua akan bersifat tanggapan sif kepada etilen. Target sel etilen adalah sek-sel yang sudah tercukupi ACCnya. ACC yang cukup didapatkan dari enzim-enzim dalam sel yang akif membentuk ACC ataupun dari hasil translokasi sel-sel yang berada disekitar sel yang bersangkutan. Selama proses pengangkutan etilen, akan dihasilkan juga senyawa intermediet yakni ACC. ACC akan diangkut dan akan mempengaruhi peran etilen di daerah yang jauh dari asal stimulus . 5.6 Fungsi dan Aktifitas Hormon Etilen Berikut adalah fungsi dan Akivitas dari horom etilen: 1. Merangsang proses pematangan buah Seperti yang sudah dijelaskan sebelumnya bahwa adanya peningkatan sintesis protein memicu peningkatan dalam proses pematangan buah. Enzim ACC sintetase (ACS) dan ACC oksidase (AC0) memiliki peran penting dalam mengatur biosintesis etilen. Kematangan pada buah memicu terjadinya perubahan aktivitas kerja enzim dalam memecah pati, akumulasi gula dan hilangnya asam organik.
119 Gambar 45. Skema Pematangan Buah Sumber: Taiz and Zeigher (2003) Pemberian etilen pada buah yang berdaging (misalnya jeruk, pisang, tomat dan lain sebagainya) dapat memicu terjadinya peningkatan sintesis protein. Kombinasi antara adanya gas etilen dengan temapat penyimpanan buah yang anaerob dapat merangsang proses pematangan pada buah. Jika dilihat dari ilmu biokimia, etilen memiliki sifat yang tidak dapat larut dalam lemak, walupun membran selnya tersusun atas lemak sehingga etilen larut dalam membran mitokondria. Jika mitokondria diekstraksi lalu diberi etilen selama masa praklimaterik maka permeabilitas dari mitokondria akan meningkat. Semakin permeabel sel itu maka bahan-bahan yang bersal dari luar akan semakin mudah masuk. Dengan kata lain intraksi antara substrat buah dengan eznim-enzim pematangan akan lebih berinteraksi. Etilen memiliki peranan penting dalam mengaktifkan enzim ATP-ase guna menyediakan energi untuk proses metabolisme. ATP-ase sangat diperlukan untuk pembuatan energi ATP yang ada dalam buah. ATP
120 akan dipecah menjadi ADP + P dengan bantun enzim ATP-ase lalu akan menjadi energi. Salah satu variasi dari proses penuaan pada tanaman adalah pematang buah. Pematangan pada buah melibatkan pengubahan pati menjadi gula dan asam amino organik, perusakan dari membran sel sehingga sel menjadi kering akibatnya banyaknya cairan yang hilang dan perubahan permeabilitas dari dinding sel yang mengalami penurunan. Saat menstimulasi pematangan buah gas etilen akan berdifusi ke dalam ruang antar sel maupun melalu medium udara. Misalnya apel ranum dapat meningkatkan pematangan seluruh buah yang berada dalam satu slot. Semakin banyak etilen yang terakumulasi maka prosses pematangan juga akan menjadi lebih cepat, itulah yang memicu banyak orang menyimpan buah dalam kantung plastik. Etilen sudah banyak dimanfaatkan oleh para petani, para distributor maupun para importir buah. Buah yang diangkut biasanya merupakan buah yang belum matang. Sesudah buat itu sampai di lokasi tujuan dan siap untuk dijual-belikan, maka buah itu akan diberikan etilen agar proses pematangannya menjadi lebih cepat. Proses pematangan buah ditandai dengan perubahan warna pada kulit buah. Berubahnya warna kulit buah disebabkan oleh kerja dari etilen yang memecah klorofil yang ada dalam buah muda sehinga buah hanya mengandung pigmen karoten dan xantofil. ini lah yang memicu buah matang akan berubah warna menjadi jingga atau merah. Selain menimbulkan warna pada buah yang sudah matang, etilen uga memberi aroma yang khas pada buah yang sudah matang. Aroma khas yang muncul pada buah saat matang timbuk akibat adanya
121 peningkatan senyawa aromatik dan adanya perubahan enzimatik dalam buah. Misalnya pada buah pisang, senyawa volatil yang dihasilkan oleh buah pisang saat proses pematangan menimbulkan aroma. Senyawa volatil yang dihasilkan oleh buah pisang itu dapat mencapi 200 jenis, dimana yang paling mendominasi adalah asetat dan butirat. Emil asetat dan butill asetat inilah yang paling berperan dalam menimbulkan aroma pada pisang yang matang (Murthada et al, 2014). Gambar 46 . Tahapan Pematangan Buah Pisang yang diikuti dengan perubahan warna pada kulit buah Etilen dapat meningkatkan aktivitas dari enzim katalse, peroksidase dan amilase yang ada dalam irisan buah sebelum puncak kematangan.Saat proses pemacuan itu , biasanya juga ditemukan zat berupa protein yang dapat menghambat proses pematangan buah. Adanya etilen memicu irisan-irisan itu menjadi lunak dan ada erubahan warnay yang menarik (warna yang menunjukkan gejala kematangan yang khas) pada buah. Selain dapat membantu para petani, distributor dan importer buah, etilen juga dapat memicu kemunduran komoditi sebab buah menjadi lebih mudah rusak, seperti:
122 a. Mempercepat penuaan (senesen) dan mengubah warna khas pada sayuran-sayuran dan beberapa buah (warna hijau) contoh pada mentimun dan kol. Gambar 47 . Contoh buah dan sayur yang kehilangan warna hijau b. Munculnya noda bercak pada tanaman, misalnya pada selada. c. Terbentuknya rasa pahit, misalnya pada wortel. d. Terjadinya pengerasan pada aspargus. e. Mempersingkat masa bunga, buah dan sayur dan menurunkan kualitas bunga. f. Akan muncul permasalahan yang berakaitan dengan fisiologis dari tanaman umbi lapis yang sedang berbunga. Contoh Pengaplikasian Para konsemen sering menjadikan warna pada buah jeruk untuk mengukur kadar kesukaan terhadap buah jeruk. Wrana jingga pada buah jeruk biasanya memiliki daya tarik yang lebih tingi jika dibanding dengan warna hijau. Pada tanaman jeruk tropika yang ditanam di dataran rendah, saat mengalami pematangan buah akan berubah warna menjadi jingga secara seragam. ini lah yang mendorong-dorong dilakukannya degreening. Degreening dilakukan untuk menyeragamkan perubahan
123 warna jeruk menjadi jingga tepat saat jeruk mengalami pematangan. Keektifan dari degreening ini salah satunya dipicu oleh ZPT etilen. pemakaian etilen sebagai ZPT dengan mempertimbangkan konsentrasi durasi pemaparan yang tepat dapat merangsang proses metabolik didalam jeruk guna mencapai warna eksternal dari buah. Warna terbaik pada buah jeruk tropika dataran rendah diperoleh dari pemaparan etilen selama 48 jam. Kadar karetonoid pada kulit buah jeruk yang diberikan etilen dapat mengalami peningkatan. Kulit jeruk yang awalnya berwarna hijau dapat berubah menjadi jingga sebab terjadi sintesis karetanoid yang bersifat nonphotosintetic yaitu ß-citraurin. Chriptoxanthin juga berperan dalam mengubah warna kulit jeruk yang matang dari hijau menjadi kuning (Ramadhani et al, 2015). 2. Merangsang Absisi Setiap musim gugur, pengguguran daun selaluu diawali dengan perubahan warna pada daun. Sesudah terjadi perubahan warna biasanya daun akan mengering lalu gugur. Selain pematangan, pengguguran juga merupakan salah satu variasi dari penuaan. Hilangnya warna pada daun disebabkan oleh terhentinya sintesis pigmen klorofil pada daun. Kemampuan etilen memacu pengguguran daun lebih banyak diketahui dibanding kemampuannya dalam mengubah warna daun yang rontok dan mengeringkan daun. Rontoknya daun dimulai dari terlepaskan pangkal tangkai daun dari batang. Daerah terpisah itu adalah daerah absisi. Sel-sel parenkim yang berukuran kecil dengan dindingsel lemah dan tipis akibat tidak adanya serat disekitar jaringan pembeluh merupakan komponen penyusun dinding sel. Polisakarida
124 yang tedapat didalam dinding sel itu akan dihidrolisis dengan bantuan enzim. saat daun tanaman sudah rontok, daerah absisinya akan berganti menjadi luka (parut) pada batang. Sel-sel mati dalam parut/luka itu menjadi penghalang bagi patogen untuk masuk kedalam tanaman itu . Mekanisme penuaan dan abisi pada daun terdiri atas 3 fase yakni (1) Leaf maintenance phase , (2) Shedding induction phase dan (3) Sheddingg phase. Leaf maintenance phase adalah fase dimana daun yang aktif tumbuh menghasilkan auksin lalu ditranspor ke batang sehingga zona absisi tetap dipertahankan dalam keadaan tidak aktif. Shedding induction phase adalah fase dimana terjadi perubahan keseimbangan hormonal pada daun sehinga senitivitas sel target juga meningkat. Pada fase ini terjadi reduksi transport auksin yang memicu meningkatkan produksi etilen. Sheddingg phase adalah fase dimana enzim selulase dan pektinase disintesis oleh tanaman. Kedua enzim inilah yang memutus hubungan antar sel-sel di zona absisi dengan cara menghidrolisis dinding sel. Faktor mekanik lain seperti angin atupun gravitasi juga menjadi pendorong terjadinya absisi.
125 Gambar 48. Mekanisme Abisi Daun Sumber: Taiz & Zeighe (2003) 3. Mendukung Epinasti Gerakan pada tangkai daun yang berupa bengkokan kearah bawah sehingga memicu ujung daun juga ikut membengkok ke arah tanah dikenal dengan istilah Epinasti. Kondisi stress/cekaman dapat meningkatkankan produksi etilen pada tanaman dan dapat menginduksi terjadinya epinasti. Gambar 49. Pengaruh Etilen terhadap Epinasti 4. Menjadi penghambat (inhibitor) dalam proses peanjangan akar dan batang dibeberapa spesies tanaman . Meskipun pada umumnya etilen akan menstimulas pemanangan dari koleoptil, mesokotil dan batang pada beberapa tanaman, contohnya padi dan Colletriche sp. 5. Menstimulasi pertumbuhan secara isodiametrical dibanding pertumbuhan secara longitudinal. 6. Mendukung terebentuknya akar adventif dan bulu-bulu akar
126 7. Mendukung dalam hal pembungaan, seperti pembungan pada nanas dan flower fading dalam persilangan tanaman anggrek. 5.7 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Kerja Hormon Etilen Mekanisme kerja etilen dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu: 1. Interaksi dengan hormon lain, misalnya auksin. Terjadinya peningkatan auksin juga memicu terjadinya peningkatan etilen. 2. Pembentukan senyawa kompleks dengan metalo-enzim. Etilen dapat aktif dalam kondisi normal jika berikatan dengan metalo-enzim dan oksigen. Jika konsentrasi CO2 meningkat maka peran dari etilen akan digantikan oleh CO2 itu sehingga pematangan terhambat. 3. Kondisi lingkungan, seperti suhu, kadar oksigen dan lain sebagainya. sedang untuk pemberian etilen eksogen, perlu diperhatikan beberapa hal misalnya: 1. Penyemprotan tanaman dengan memakai etilen jangan di posisi tangkai. Sebab dapat memicu buah menjadi rontok. 2. Penyemprotan hanya dapat dilakukan pada buah yang masak secara fisiologis. Jika buah yang belum masak secara fisiologis diberi etilen maka rasa dan aroma buah kurang baik. 3. Penyemprotan dilakukan sebaiknya pada pagi hari yakni pukul 9-10. Jika terlalu pagi maka akan banyak pula embun sehingga nanti menjadi tidak efektif.
127 BAB 6. ASAM ABSISAT 6.1 Sejarah Asam Absisat Pada tahun 1950-an hingga 1960-an muncul pengetahuan mengenai hormon pada tanaman yang dapat meningkatkan pertumbuhan seperti auksin, giberelin dan sitokinin. ini yang lalu mendorong-dorong pemikiran mengenai hormon yang dapat menghambat pertumbuhan pada tanaman. Contoh kasus seperti batang yang terhenti pertumbuhan nya, biji yang mengalami dormansi pada musim gugur dan musim dingin, biji masak yang dormansi, daun yang mengalami penuaan (senesen) dan buah yang sudah masak jatuh. Para ahli lalu membuat ektrak dari beberapa bagian tanaman yang lalu diujikan untuk menghambat kuncup istirahat, perkecambahan pada bji dan semuanya menunjukkan hasil yang positif. Fredercik Addicott merupakan orang yang pertama kali berhasil mengisolasi senyawa absisin I dan absisin II dari tanaman kapas pada tahun 1963. lalu ditahun 1976 senyawa absicin II itu dikenal dengan nama asam absisat (ABA). Senyawa itu lah yang memicu terjadinya pengguguran buah dan daun pada kapas. Pada saat yang sama dilakukan pula studi oleh Philp Wareing dan Van Stevemick terkait asam absisat. Peneliti tesebut berhasil menemukan bahwa asam absisat ini terdapa pada smua jaringan tanaman dan dapat dipisah dengan cara kromatografi. Tahun 1965 seorang ahli berhasil menemukan “dormin” yang berasal dari pohon Ara (Acer pseudoplatanus). jika daun pepohonan yang aktif tumbuh (flush) diberikan dormin maka mata tunasnya akan mengalami dormansi. Kelompok peneliti lain juga melakukan studi lanjutan terakait asam absisat dengan cara mengisolasi senyawa pemicu gugurnya buah tanaman Lupin luteus. Hingga pada akhirnya dorman dan senyawa yang dapat menggugurkan buah pada tanaman Lupin memiliki
128 kesamaan dengan asam absisik II. Sehingga banyak yang mengartikan asam absisat sebagai senyawa inhibitor B kompleks yang memberi pengaruh dalam pertumbuhan , absisi dan dormansi. 6.2 Pengertian Hormon Asam Absisat Pada bab-bab sebelumnya sudah dijelaskan mengenai hormon-hormon yang ada pada tanaman yang dapat merangsang pertumbuhan meliputi auksin, sitokinin, giberelin dan etilen. ada satu hormon yang berperan dalam proses penghambatan pertumbuhan pada tanaman. Menurut Campbell et al (2008) dalam siklus hidupnya, tanaman selalu memiliki masa dimana pertumbuhan nya diperlambat dan mengambil masa istirahat (dormansi) guna meperoleh keuntungan. Berbeda dengan golongan --- lainnya, asam absisat merupakan hormon yang kerjanya menghambat pertumbuhan dan bersifat antagonis dengan golongan hormon lainnya (seperti auksin dan giberelin). Sebab hormon auksin memiliki peran dalam menstimulasi pembelahan dan pemanjangan sel, sedang giberelin berperan dalam mengakhiri masa dormansi biji yang terpenuhi oleh asam absisat. Asam absisat memberi pengaruh yang sangat nyata dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman . Asam absisat berkerja bersama dengan ZPT lain yang sifatnya antagonis. Misalnya asam absisat menjadi penghambat kerja dari IAA dalam hal mendorong-dorong pembengkakan koleopil Avena sp. jika IAA yang diberikan lebih banyak lagi, maka pengaruh dari asam absisat itu dapat dihilangkan. Tetapi dalam hal perkecambahan biji beberapa spesies misalnya selada, kerja dari asam absisat itu tidak dapat dihambat hanya dengan cara pemberian IAA, diperlukan adanya zat pengaturt tumbuh lain, seperti sitokinin dan giberelin.
129 Asam absisat tergolong kedalam molekul seskuiterpenoid (molekul dengan jumlah atom karbon (C)nya 15) dan tergolong kedalam --- . Sesuain dengan namanya, hormon ini memiliki peran dalam proses absisi pada tanaman. Absisi adalah proses pemisahan bagia tmbuhan seperti daun, bunga, buah dan batang secara alami. Proses absisi ini dipengaruhu oleh beberapa faktor, seperti panas, dingin, kekeringan dan sebagainya. Selain menghambat pertumbuhan , asam absisat yang ada pada tunas terminal suatu tanaman juga mampu membentuk sisik untuk pelindung tunas selama masa dormansi. Sisik yang terbentuk merupakan hasil transformasi dari primordia daun. Asam absisat juga dapat memperlambat proses pembelahan pada sel kambium pembuluh. Maka dapat disimpulkan bahwa asam absisat membantu mempersiapkan pertumbuhan tanaman pada musin dingin dengan cara menghambat pertumbuhan primer maupun sekunder. Gambar 50. Struktur Kimia dari ABA Sumber : Taiz dan Zeiger (2002) Banyak yang menyebut asam absisat sebagai hormon stres. ini disebabkan sebab asam absisat akan diproduksi dalam jumlah yang besar saat tanaman berada dalam kondisi stres/cekaman/kondisi rawan.
130 Stres/cekaman/kondisi rawan diantaranya tanaman kekurangan air, suhu yang terlalu tinggi/terlalu rendah, tanah yang sangat asin (bergaram) dan lain sebagainya. Asam absisat lah yang membantu tanaman dalam menghadapi situsasi itu . Keberadaan asam absisat pada tanaman akan mengalami peningkatan pada keadaan stress fisik maupun kimia lalu segera turun kembali sesudah stress itu hilang. Pada saat mengalami stres air, daun akan kehilangan turgornya dan lalu akan layu, akibatnya asam absisat akan meningkat dan stomata menutup. jika tanaman itu diberikan air maka tekanan turgor pada daun akan kembali normal dan konsentrasi asam absisat kembali turun kembali. ini mendukung fakta bahwa asam absisat pada suatu tanaman terbentuk pada keadaan stress. Asam absisat itu akan diuraikan dan diinaktifkan jika tidak ada “stress” lagi. 6.3 Macam-Macam Hormon Asam Absisat Asam absisat secara alamiah dapat diperoleh dari proses biosintesis dalam tubuh tanaman sendiri (secara endogen) maupun mealu luar tubuh tanaman melalui campur tangan manusia (secara eksogen). Setiap spesies tanaman mengandung hormon asam absisat didalam tubuhnya yang didapat melalui serangkaian proses. Selain pada tanaman , asam absisat juga dapat diperoleh sacara alamiah dari alga coklat dan cendawan. sedang secara eksogen (non-alami) asam absisat yang diberikan bissa berupa asam absisat sintetik maupun asam absisat hasil pengekstrakan dari beberepa spesies tanaman.
131 6.4 Biosintesis Hormon Asam Absisat Asam absisat merupakan senyawa sesquiterpenodi (senyawa yang terdiri dari 15 karbon) yang sebagian besar disintesis melalui jalur mevalonat pada tanaman secara alami. Asam absisat dihasilkan secara langsung dari farnesul difosfat yang merupakan molekul isoprepanoid. Proses biosintesis melalui jalur mevalonat terjadi di dalam kloroplas maupun plastida lainnya. Sehingga dapat diketahui bahwa tempat utama biosintesis asam absisat adalah didaun. Selain didaun tempat produksi dari asam absisat juga dapat terjadi di batang, akar atupun buah hijau. Pada daun ada 3 tempat yang berperan dalam biosintesis asam absisat yakni (1)Sitosol sebagai tempat sintesis, (2) kloroplas sebagai tempat akumulasi dan (3) dinding sel, asam absisatnya ini berasal sel mesofil daun (tempat asam absisat disintesis). Faktor yang menjadi pemicu asam absisat di sintesis adalah cekaman atau tekanan, misalnya kekurangan air ataupun temperatur yang terlalu tinggi. Proses biosintesis asam absisat dalam tubuh tumbuh melalui beberapa proses, yakni: 1. Proses biosintesis asam absisat sebagian besar terjadi secara tidak langsung melalui produksi karetanoid. Karetenoid merupakan salah satu pigmen yang ada didalam kloroplas dan memiliki 40 karbon. Proses perubahan karetenoid menjadi asam abisat terjadi di plastida, lalu tahapan berikutnya terjadi di sitosol. Mekanisenya sebagai berikut: a. Jenis karetenoid yang memiliki 40 karbon adalah violaxanthanin. b. 2. Senyawa itu lalu diisomerasikan yang lalu diikuti dengan reaksi oksidasi. c. Satu molekul violaxanthanin dapat dihasilkan satu molekul xanthonin. sedang untuk biproduk sisanya tidak diketahui apa yang terjadi.
132 d. Molekul xanthonin yang dihasilkan itu bersifat tidak stabil dan dapat berubah menjadi asam absisat aldehid secara spontan. 2. Melalu rangkaian reaksi kimia sebagai berikut: a. Melalui jalur asam mevalonta : Asam mevalonat farneslypyrofosfat asam absisat. Selain melalu jalur asam mevalonat (MVA) jalur lain yang dapat ditempuh adalah jalur metiliteritol fosfat (MEP). b. Melalui jalur violoxanthin : Violoxanthin Xanthoxin asam absisat – cahaya. Adanya aktivitas molekul merupakan pertanda adanya oksidasi lebih lanjut dari asam absisat. Aktivitas molekul ini terjadi melalui dua metode. Pada metode pertama, keterikatan antara glukosa menjadi asam asetat membentu ester asam absisat dan glukosa. Pada metode kedua, asam absisat akan dioksidasi menjadi asam phaseic dan asam dihyhidrphaseic.
133 Gambar 51 Biosintesis dan metabolisme ABA Pada tanaman tingkat tinggi, ABA disintesis melalui jalur terpenoid. Beberapa mutan yang kekurangan ABA sudah membantu dalam menjelaskan jalur yang ditunjukkan pada langkah-langkah yang diblokir. Jalur untuk katabolisme ABA termasuk konjugasi untuk membentuk
134 ester ABA-β-D-glukosil atauoksidasi membentuk asam fase dan lalu dihydrophaseicAC id. ZEP = zeaxanthin epoxidase; NCED = 9-cis-epoxycarotenoidsdioksigenase. 6.5 Proses Pengangkutan Hormon Asam Absisat Pergerakan asam absisat didalam tanaman sama seperti pergerakan dari giberelin, yakni diangkut melalui sel-sel parenkim yang ada diluar pembuluh, pembuluh floem dan pembuluh xilem. Pengangkutan asam absisat itu pada umumnya menuju kedaun tepatnya dalam penutup stomata. Dekonsentrasi biasanya terjadi di daun akibat adanya perbedaan yang kegaraman (salinitas) yang signifikan. Begitupula dari daun ke akar lalu ke batang dalam proses penghambatannya penambahan panjang dan lebar batang tanaman. ada perbedaan transporatsi (pengangkutan) asam absisat pada beberepa spesies tanaman dalam siklus hidupnya. Asam absisat yang dibawa oleh xylem dan floem biasanya dimanfaatkan oleh daun muda. Daun tua berfungsi sebagai penghasil asam absisat yang diangkut ke luar daun. 6.6 Fungsi dan Aktifitas Hormon Asam Absisat Berikut adala beberapa fungsi dan aktifitas dari hormon absisat bagi tanaman : 1. Dormansi Biji Asam absisat memiliki peranan yang sangat penting dalam menstimulasi dormansi pada biji. Biji yang berada dalam kondisi istirahat (dorman) tidak melakukan aktivitas pertumbuhan dan aktivitas fisiologisnya terhenti untuk sementara. Dormansi merupakan hal yang penting bagi benih yang tidak ingin berkecambah pada waktu yang tak
135 diinginkan, khususnya bagi tanaman dwi musim. Biji dari tanaman dwi musim memerlukan cadangan makanan yang cukup banyak sepanjang musim dingin ataupun musim panas (Devi, 2013). Banyak faktor yang memicu suatu benih tanaman menjadi dormansi, salah satunya kuit biji yang keras. Akibat yang ditimbulkan dari kulit biji yang keras ialah sebagai berikut (1) menyulitkan proses penyerapan air; (2) radikula akan mengalami kesulitan dalam menembus kulit biji itu sehingga dibutuhkan enzim perusak dinding sel pada kulit biji; (3) kurangnya O2 (oksigen) akibat gangguan pertukaran gas; (4) Keluarnya inhibtor dari benih akibat adanya retensi inhibitor kulit biji; (5) Memungkinkan kandungan inhibitor yang tinggii (termasuk ABA) dalam mantel biji dan pericarp yang mampu menekan perkecambahan dari embrio. Kerja asam absisat dalam hal dormansi berlawan dengan kerja dari giberelin. Giberelin merupakan hormon yang dapat mengakhiri masa dormansi pada suatu tanaman. Biji akan berkecambah jika asam absisat inaktif dan giberlin meningkat. Perbandingan konsentrasi asam absisat dan konsentrasi giberelin dalam suatu biji tanaman dapat dijadikan patokan untuk mengetahui apakah biji itu dorman atau berkecambah. Interaksi antara asam absisat dan giberelin merupakan hal yang sangat menarik. Giberelin berperan dalam mendorong-dorong pembentukan emzil amilase dan enzim-enzim hidrolisis lainnya yang terletak di aleuron biji barley, sedang asam absisat justru menghambat pembentukan enzim-enzim itu . Akan tetapi, penghambatan oleh asam absisat itu dapat ditiadakan dengan cara pemberian giberelin lebih banyak. Selama proses pematangan biji, beberapa spesies tanaman biasanya melakukan penimbunan asam absisat yang dapat memicu biji
136 menjadi dormansi. Cara yang dapat dilakukan untuk mendorong-dorong perkecambahan pada benih ialah dengan metode stratifikasi (suhu rendah dan basah). Saat proses itu berlangsung kandungan dari asam absisat akan mengalami penurunan sebaliknya giberelin justru mengalami peningkatan. studi yang dilakukan oleh Wareing dan kawan-kawannya menunjukkan bahwa asam absisat dapat mingkat tajam pada bagian kuncup dan daun, tepatnya saat hari mulai pendek diakhir musim panas keyika kuncup sedang dorman. saat asam absisat itu diberikan dikuncup yang tidak norman, kuncup itu akan menjadi dorman. Namun saat dilakukan studi lanjutan, banyak yang menyakal peranan dari asam absisat itu . Banyak yang lebih meyakani bahwa asam absisat yang diberikan pada kuncup dapat memperlambat bahkan menghentikan pertumbhan bukan sebagai pendorong perkembangan sisik kuncup. Asam abasisat bergerak menuju kuncup saat masa dormansi dimulai dalam jumlah yang kecil. Asam absisat yang ada pada kuncup jumlahnya tidak akan meningkat meskipun diberi perlakuan hari pendek. Selama dua dasawarsa ini sudah banyak kajian mengenai pengaruh asam absisat terhadap dormansi biji. Jenis asam absisat yang menjadi penghambat bagi kebanyakan spesies tanaman adalah asam absisat eksogen. Jumlah asam absisat dapat mengalami penurunan saat dormansi akan berakhir dengan bantuan cahaya dan suhu yang rendah. 2. Proses Pengguguran (Absisi) Asam absisat adalah penyabab dari gugurnya daun dan buah pada suatu tanaman (absisi). Jika asam absisat pada tanaman bekerja maka secara otomatis kegiatan dalam sel akan berkurang
137 bahkan bisajadi terhenti. Salah satu aktivitas sel yang akan terhenti adalah pengangkutan nutrisi ke bagian tubuh tanaman salah satunya ke daun. Daun yang kekurangan nutrisi akan menjadi kering dan lalu rontok. Keringnya daun merupakan pertanda bahwa penguapan yang dilakukan lebih besar dibanding asupan air yang masuk. Pemberian asam absisat eksogen tidak efektif dalam proses pengguguran jika dibandingkan etilen eksogen. Dengan kata lain asam absisat tidak berperan secara langsung dalam proses pengguguran. Asam absisat berperan secara langsung dalam penuaan premature pada sel-sel organ tanaman yang akan gugur dan ini memicu terjadi peningkatan produksi etilen. 3. Regulasi Stomata Membuka dan menutupnya stomata sangat dipengaruhi oleh kerja dari asam absisat. Asam absisat akan menurunkan tekanan osmotik dalam sel sehingga sel menjadi turgor dan stomata akan tertutup. Sehingga hilangnya cairan akibat transpirasi dapat dicegah. Tertutupnya stomata akan berlangsung sesuai dengan lamanya waktu yang dibutuhkan oleh tanaman untuk memetabolisme asam absisat. 4. Mempengaruhi Perkembangan Embrio pada Biji ada 3 fase utama dalam proses perkembangan embrio, yakni (1) mitosis dan diferensial sel, (2) pembesaran sel dan penimbunan cadangan makanan dan (3) pematangan, biji mengering dan mnejadi dorman (istirahat). Jika embrio yang setengah matang diambil lalu dikembangkan secara invitro ternyata embrio itu tetap dapat tumbuh berkembang menjadi kecambah. Lalu muncul
138 pertanyaan mengenai pemicu embrio tidak dapat berkecambah dalam buah yang lembab pada tanaman induk sebelum embrio itu kering dan matang. Jawabannya berkaitan dengan kerja asam absisat. Banyak peneliti yang lalu melakukan studi terkait ini dengan cara: a. Mengukur efek yang ditimbulkan oleh asam abisat terhadap perkecambahan dan pertumbuhan biakan embrio. b. Menentukan tingkat asam absisat endogen selama masa perkembangan berlangsung. c. Mencari tahu tingkatan asam absisat didalam biji vivipari jagung dan pada muatan sintesis asam absisat. Terjadinya arabidopsis memicu konsentrasi asam absisat diseluruh bagian tanaman menjadi rendah. 5. Menghambat GA perantara sintesis α-amilase. GA dan asam absisat saa-sama tergolong kedalam --- yang disintesis diplastida. Kedua hormon ini saling menghambat kerja satu sama lain. Saat GA mengaktifkan sel-sel aleuron untuk membentuk enzim α-amilase maka asam absisat akan menghambat proses tersebt dengan cara menghambat proses penerjemahan mRNA. Selain itu asam absisat juga akan melepasan asam lemak rantai pendek guna menghambat GA3 dalam menginduksi amilosis pada endosperm. 6. Mempertahan viabilitas benih pada saat disimpan. Seperti yang sudah diketahui bahwa asam absisat berperan dalm melindungi (proteksi) bagi mebrio somatik terhadap kehilangan air yang berlebihan dan mampu meningkatkan angka survial saat
139 digenerasi membentuk individu baru. Asam absisat yang diberikan dalam teknik enkapsulasi dapat mempertahankan biji anggrek sintetik dalam kondisi viabilitas meski disimpan dalam kondisi yang lama. Biji anggrek yang disimpa teresbut juga mengalami pertumbuhan panjang tunas (Mulyawati et al, 2016). Gambar 52. Biji Anggrek yang diberi Asam Absisat 7. Mempengaruhi pembungaan tanaman. 8. Menghambat pembelahan sel pada kambium pembuluh. 6.7 Peranan Asam Absisat dalam Menghadapi Cekaman 1. Cekaman Kekeringan Kekeringan pada tanaman dapat memicu konduktansi stomata menurun, laju fotosintesis menurun, peningkatan sintesis dari asam absisat, sorbitol, oroline, mannitol, dan beberapa senyawa pengendali radikal dan meningkatkan sintesis protein baru dan mRNA. Saat menghadapi kekeringan, biasanya asam absisat yang ada pada tanaman akan bekerja dengan cara menutup stomata. Terjadinya penutupan pada stomata bertujuan untuk mencegah agar tanaman tidak kehilangan cairan dalam jumlah banyak pada saat proses transpirasi
140 dengan cara penurunan tekanan osmotik. Selain itu asam absisat juga akan membentuk lapisan lilin atau lapisan epikutikula untuk mencegah hiangnya cairan pada tanaman saat kekeringan. Saat kekeringan, asam absisat juga akan menstimulasi pengambilan air melalui akar (Sujina dan Ali, 2016). Maka dapat dikatakan bahwa asam absisat merupakan isyarat kepada daun saat air tanah mulai habis. Hilangnya turgor pada sel memicu munculnya isyarat yang ditujukan ke membran plasma agar memabntu sintesis asam absisat melalui pengaktifan beberapa gen inti. Membran plasma nantinya akan mengangkat Ca2+ menuju dalam sel secara cepat. Ca2+ akan bekerjasama dengan tosfoinositol dalam mentranduksi sinyal untuk mengaktifkan sintesis asam absisat. Saat mengalami cekaman kekurangan air biasanya kandungan asam absisat dalam daun tanaman monokotil dan dikotil dapat meningkat. Saat ini para ahli telalh melakukan studi untuk mengukur konsentrasi asam absisat yang ada dalam sel penjaga stomat dengan uji-imun yang berkaitan dengan enzim. Kondisi cekaman air dapat meningkatkan konsentrasi asam absisat setidaknya 20 kali hingga 8 femotogram per sel ( 1 fg = 10-55 g). Contohnya pada daun Phaseolus vulgaris, saat berada dikondisi kekurangan air dalam kurun waktu 90 menit maka asam absisat akan meningkat dari yang awalnya 15mg/kg menjadi 175 mg/kg. tanaman yang berada didalam kondisi cekaman air, konsentrasi asam absisatnya akan meningkat hingga 50 kali lipat dalam kurun waktu 4-8 jam sebagai bentuk repson dari meningkatnya laju biosintesis asam absisat. Jika tanaman tersbut diberikan air kemabali sebelum cekaman dalam kurun waktu 4-8 jam maka konsentrasi asam absisatnya akan kembali menurun (laju
141 biosintesis asam absisat kembali menurun). Selain itu, asam absisat juga diproduksi dalam jumlah yang banyak diakar dan diangkut melalui xylem menuju daun untuk membantu stomata menutup. Saat tanaman kekurangan air, proses fotosintesis juga akan terhenti sehingga petanaman tajuk juga terhambat, namun pertumbuhan akar tidak terhambat (terus berlangsung). Selain pada biji yang mengalami cekaman, biji yang mengalami perkemabangan juga memiliki asam absisat dalam konsentrasi tinggi mencapai 100 kali lipat. Semakin dewasanya biji maka kandungan asam absisat juga akan semakin menutun. Sebab saat dewasa tanaman dapat menghasilkan makanan bagi dirinya sendiri sehingga tanaman menjadi lebih kuat dan penyerapan air oleh akar berjalan semakin optimal. Gambar 53. tanaman yang mengandung asam absisat (A) dan tanaman yang tidak mengandung asam absisat (B). Pada tanaman A terlihat hanya ada kecambah sedang pada tanaman B pertumbuhan nya berjalan dengan cepat
142 Agar produk dari hasil teknik kultur in vitro dapat ditanam secara langsung pada lahan tanam atau dapat disimpan dalam masa penyimpanan jangka panjang maka diperlukan adanya teknik enkapsulasi. Teknik enkapsulasi dikenal pula dengan istilah biji sintetik sebab memiliki kemiripan secara fisik dengan bentuk dari biji zigotik. Biji sintetik sangatlah cocok dipakai pada biji tanaman yang tidak memiliki endosperm (cadangan makan) yang cukup salah satunya tanaman anggrek. Pemanfaatan jangka panjangnya juga dapat dipakai sebagai penyimpanan dari plasma nutfah. Guna menekan pertumbuhan dari biji sintetik dilakukan perlauan awal berupa desikasi (pengurangan kadar air pada biji sintetik) dengan cara menambahan senyawa yang fungsinya sejalan terhadap kondisi cekaman, yakni asam absisat. Pemberian asam absisat pada teknik enkapsulasi dapat mempertahankan biji sintetik anggrek rerap berada dalam kondisi yang memiliki viabilitas meskipun disimpan lama. Asam absisat yang diberikan ini diharapkan bisa memberi perlindungan pada embrio somatik saat kehilangan air secara berlebihan dan meningkatkan survival saat diregenerasi membentuk individu. Contoh Pengaplikasian Keberhasilan masa simpan dari biji sintetik itu diwujudkan dalam penundaaan perkecambahan selama masa penyimpanan dan kemampuan biji berkecambah sesudah rehidrasi. Penyimpanan kering dapat menunda terjadinya perkecambhan biji sintetik guna meningkatkan masa simpannya. Pemberian asam absisat dengan konsentrasi rendah yakni 5 mg/L menunjukkan kemampuannya
143 dalam menjaga vibiliats dari biji sintetik tanaman anggrek selama masa simpan kering (Muliawati et al, 2016) Gambar 54. Biji Sintetik Anggrek yang diberi Asam absisat 2. Cekaman Suhu Rendah (Musim Dingin) Dalam menghadapi cekaman berupa suhu rendah (musim dingin) asam absisat akan menghambat dan menghentikan pertumbuhan sekunder dan primer pada tanaman. Asam absisat kebanyakan dihasilkan pada bagian tunas terminal suatu tanaman . Asam absisat itu berfungsi untuk memacu perkembangan primordia daun menjadi sisik guna melindugi tunas yang dorman selama musim dingin. Contoh Pengaplikasian Saat ini para peniliti di Indonesia sedang gencar-gencarnya melakukan studi konservasi. Salah satu cara yang dapat dilakukan untuk konservasi plasma nutfah secara ex situ yang aman, murah dan metodenya itu dapat diterima dalam konservasi material genetik adalah dengan memperhatikan cara penyimpanan biji. Biji belimbing
144 (Averrhoa carambola) yang disimpan selama 1 bulan pada suhu dingin (5ºC) dengan kadar air 40% dan biji yang disimpan pada ruang/ normal (27-30ºC) memperilahtkan kualitas yang sama baiknya. Protein LEA merupakan salah satu faktor yang berperan dalam tanggapan tanaman , yang dalam ini biji terhadap kondisi lingkungan yang ekstream salah satunya suhu dingin. Pada saat kondisi yang mencekam itu maka asam absisat akan menginduksi terbentuknya protein LEA. Sehingga semakin mencekam lingkungannya, maka kandungan dari asam absisatnya akan meningkat dan diiringi dengan peningkatan protein LEA (Ali dan Nisyawati, 2016). 3. Cekaman Garam (Salinitas) Tinggi Asam absisat yang tinggi pada daun merupakan akibat dari adanya induksi garam yang tinggi dibagian akar tanaman . Rawan garam memicu terbentuknya beberapa protein baru pada tanaman. Protein yang dibentuk itu merupakan protein yang memiliki berat molekul rendah yang dikenal dengan nama osmotin. Misalnya pada tembakau, rawan garam akan memicu asam absisat mendorong-dorong pembentukan osmotin melalui efek pada saat transkripsi. Tanaman memerlukan garam untuk mempertahankan sintesis osmotin. Adanya asam absisat eksogen dan tak adanya garam memicu tingkat osmotin tinggi namun ini hanya berlangsung singkat. Contoh Pengaplikasian Pemberian kombinasi NaCl dan urea efektif secara sinegistik dalam meningkat pertumbuhan tanaman karet (Havea brasilliensis). Pemberian
145 NaCl yang dalam ini garam dapur dapat merangsang produksi dari hormon asam absisat dan keracunan Na+. NaCl yang diberikan pada suatu tanaman akan memicu tanaman itu menjadi sukar menyerap air yang ujung-ujungnya tanaman akan mengalami cekaman kekeringan. Cekaman terhadap air terjadi sebab potensial air pada tanaman dengan air tanah sangat rendah. Akibatnya, asam absisat akan menghambat permbukaan stomata sehingga pertumbuhan dari tanaman terganggu dan tanaman menjadi cepat tua. Parameter yang dipakai untuk mengetahui kombnasi NaCl dan Urea dalam menyimpan bibit tanaman karet adalah rasio pupus akar dan laju tumbuh relatif. Dengan memberi peralkuan 24,5 gr NaCl dan urea 7-14 g per polibagnya sudah mampu merangsang pertumbuhan tanaman karet salam 70 hari (Nasamsir, 2013).
146 BAB 7. SENYAWA ORGANIK PADA TANAMAN YANG MEMILIKI AKTIVITAS BIOLOGIS SEPERTI FITOHORMON Selain fitohormon (auksin, sitokinin, giberelin, etilen dan asam absisat) yang sudah dibahas pada bab-bab sebelumnya, tanaman juga mengandung senyawa-senyawa organik yang memiliki aktivitas biologis seperti fitohormon. Aktivitas biologis itu diketahui melalui uji yang dilakukan pada sel, jaringan maupun organ tanaman. Beberapa senyawa itu diantaranya : 1. Fenolik Senyawa fenolik merupakan senyawa yang dapat ditemukan pada setiap tanaman. Bentuk dari sentawa fenolik sangatlah beragam, ada yang seperti katecol, asam kafeik, aeskulin maupun anthosianidin dan senyawa-senyawa kompleks lainnya. Fenolik merupakan pigmen warna (biru, merah, jingga dan kuning). Akibatnya fenolik memiliki fungsi dalam pewarnaa tajuk bunga, daun dan jaringan-jaringan pada tanaman. Senyawa fenol berada di alam dalam bentuk yang terikat dengan gula berupa bentuk glukosida (atnhisianidin + gula = antosianin). Beberapa jenis fenol yang berfungsi dalam melindungi tanaman dari serangan cendawan dan bakteri (berperan sebagai fungisida dan bakterisida). Hasil studi menunjukkan bahwa pemberian berbagao senyawa-senyawa fenolik eksogen (sintetik) justru dapat menghambat sitokinesis, pembesaran sel, perkecambahan dan pertumbuhan dari biji. sedang untuk senyawa fenolik eksogen hingga kini masih terus dilakukan studi mengenai pengaruhnya bagi tanaman.
147 2. Vitamin Pada bab pertama sudah disebutkan bahwa banyak orang yang menyatakan bahwa vitamin dapat digolongkan kedalam fitohormon, padahal keduanya sangatlah jauh berbeda. Pelarut vitamin ada 2, yakni air dan lemak. Vitamin yang larut dalam lemak adalah vitamin A (carotene), vitamina D, vitamin E, vitamin F, vitamin K dan vitamin Q (ubiquinone). sedang kelompok vitamin yang larut dalam air diantaranya vitamin B mencakup itamin B1 (thiamine),vitamian B2 (Riboflavin), vitamin B6 (pyrodoxine) dan vitamin B12 (kobalamin); biotin, asam folat, asam pentanoat dan nictonamide. Vitamin B merupakan golongan dari vitamin yang bertugas menjadi koenzim dalam proses metabolisme sel, contohnya enzim karboksilase yang yang tersusun dari thiamin pirofosfat sebagai bahan aktifnya, NAD dan NADP yang tersusun atas nicotinamide dan koenzim A yang tersusn dari asam penthenoat. Vitamin K memiliki peran penting pada saat transpor elektron saat tanaman melakukan fotosintesis. Jumlah vitamin yang sedikit pada tanaman disebabkan sebab vitamin berperan sebagai ko-faktor dalam reaksi enzimatik. 3. Cyclitols Air kelapa yang sudah banyak dipergunakan oleh masyarakat sebagai ZPT sebab mengandung hormon sitokinin (dominan), auksin dan sedikit giberelin ternyata juga mengandung senyawa cyclitols. Jenis cyclitols yang dikandungnya adalah suelonositol dan myoinositol yang jumlahnya cukup tinggi .Salah satu jenis senyawa cyclitols yang terkenal adalah inositol. Perpaduan antara fraksi yang ada didalam air kelapa dengan inositol
148 mampu mendorong-dorong pertumbuhan kalus dari wortel dan beberapa spesies tanaman lain. Selain bekerjasama dengan fraksi yang ada didalam air kelapa. Inositol juga dapat bekerjasama dengan fitohormon lain seperti auksin, siotkinin (jenis kinetin) dalam menginduksi kalus tanaman. Selain itu, inositol juga memiliki perann dalam proses seperti dalam hal pembelahan sitokinesis. Inositol juga dapat mengubah glukosa menjadi asam galakturonat dan glukaronat. Dimana dinding sel primer pada tanaman disusun oleh kedua jenis asam itu . 4. Tiacontanal (TRIA) S.K. Ries yang berasal dari Michigan State University pada tahun 1977 melalui studi nya berhasil mengetahui bahwa bubuk dari daun afalfa yang diberikan ke tanah dapat mempercepat pertumbuhan dan meningkatkan produksi dari tanaman padi, gadung, jagung, wortel, kedelai dan tomat. Pada peneltian selanjutnya Ries bersama dengan temannya berhasil menemukan senyawa alkohol alifatik yang berantai panjang yakni 1-hidroksi triacontane dalam daun alfalfa itu . 5. Bassinolide John W. Mitchell seorang peneliti dari Amerika berhasil menemukan pada tepung sari bunga rape (B. napus) yang mampu mendorong-dorong pertumbuhan dari suatu tanaman. ini dibuktikan dari pemberian ekstrak dari bunga rape yang dapat mendorong-dorong pertumbuhan dari kecambah buncis, lobak, ketang dan selada. Senyawa itu dikenal dengan nama bassinolide yang dapat aktif bekerja dalam konsentrasi rendah.
149 6. Hormon Bunga Seorang ahli fisiologi dari Uni Soviet yang bernaa M.Kh. Chailakan meberikan nama pada zat pendorong dan pengontrol pembungaan yang ditranslokasikan ke dalam tanama dengan nama florigen. Para peneliti mendapatkan bahwa ternyata florigen itu dapat mendorong-dorong pembungaan. Sangat disayangkan ternyata peneliti itu belum menemukan cara untuk mengisolasi dan identifikasi pada zat itu . Uji coba dengan memakai ekstrak suatu tanaman belum dapat membuktikan jumlah florigen endogen yang terkandung dalam tanaman. ini memicu florigen dianggap sebagai hal yang tenative hingga saat ini.
EPIOLOG Hormon berasal dari salah satu kosakata bahasa Yunani (bahasa Gerika) yakni Hormein yang berarti menggerakan. tanaman menghasilkan hormon dalam jumlah yang sedikit namun dapat memberi kerja yang efektif bagi sel target. --- (fitohormon) merupakan senyawa organik (non-nutrisi) yang disintesis pada bagian tertentu disuatu tanaman lalu ditranslokasikan ke bagian lain pada tanaman . Bagian tanaman yang ditranslokasikan itu akan memberi tanggapan baik secara fisiologis, morfologis maupun biokimia. berdasar fungsinya hormon pada tanaman terbagi menjadi 2 jenis, yaitu hormon yang berperan dalam memacu pertumbuhan (misalnya: auksin, sitokinin, giberelin dan etilen) dan hormon yang berperan dalam menghambat pertumbuhan (misalnya : asam abisasat). artikel ini lebih memfokuskan pada setiap jenis hormon yang ada pada tanaman meliputi sejarah penemuan, macam-macam hormon alami dan sintetik, proses biosintesis, proses pengangkutan, fungsi dan aktivitas dan faktor-faktor yang mempengaruhi kerja daris setiap --- . artikel ini juga dilengkapi oleh beberapa contoh pengaplikasian hormon dalam studi . Selain mengkaji hormon, artikel ini juga membahasa beberapa senyawa organim pada tanaman yang memiliki aktivitas biologis seperti fitohormon.Semoga artikel ini bermanfaat yang berlimpah bagi para pembaca.
158 GLOSARI A Absisi Kejadian alamiah pada suatu tanaman yang ditandai dengan lepasnya bagian tertentu dari tanaman . Asam absisat molekul seskuiterpenoid (molekul dengan jumlah atom karbonnya 15) yang memiliki peran utama dalam proses absisi Akar Adventif Bentuk dari modifikasi akar dalam metanggapan stimulus eksternal; akar yang berkembang dari bagian tertentu pada suatu tanaman (non-akar). Akropetal Pengangkutan yang arah angkutnya dari bagian bawah menuju bagian atas dan tidak memerlukan energi (non-metabolik) contohnya difusi. Auksin Senyawa kimia pada tanaman yang berepran dalam mendorong-dorong terjadinya pemanjangan pada kuncup dari suatu koleoptil. Autolisis Mekanisme hancurnya sel yang berujung pada kematian sel dengan memakai enzim yang ada dalam sel itu sendiri. B Balting Inisiasi awal dari proses pembungaan pada suatu tanaman. Basipetal Pengangkutan yang arah angkutnya dari bagian atas (pucuk) menuju ke bagian bawah dan cara ini bersifat polar (memerlukan energi yang berasal dari metabolisme).
159 Biosintesis Proses pembentukan hormon pada tanaman dari senyawa-senyawa sederhana maupun dari hasil intermediate dari proses metabolisme yang terjadi dalam tubuh tanaman . D Degreening Proses perubahan warna paada buah menjadi kuning akibat dari rusaknya/ dirombaknya klorifil (zat hijau daun) pada tanaman . Diferensiasi Sel Perubahan sel dari yang kurang spesifik menjadi lebih spesifik akibat dari adanya ekspresi gen pada sel itu . Dormansi Suatu keadaan dimana organisme hidup berhenti tumbuh (istirahat) akibat dari adanya kondisi yang tidak mendukung untuk pertumbuhan . E Eksplan Bagian dari suatu tanaman yang dipotong dan dipergunakan dalam kultur jaringan sebagai bahan inokulasi/ induksi/ inisiasi. Embriogenesis Tahapan pembentukan dan perkembangan dari embrio yang terjadi sesudah sel dibuahi (terjadinya fertilisasi). Epinasti Gerakan pada tangkai daun yang berupa bengkokan kearah bawah sehingga memicu ujung daun juga ikut membengkok ke arah tanah Etilen Senyawa hasil dari reaksi pembakaran tidak sempurna dari senyawa yang memiliki banyak ikatan karbon seperti minyak bumi, gas alam maupun batu bara yang
160 berwujud gas dan berperan dalam proses pematangan buah. Etiolasi pertumbuhan yang terjadi sangat cepat pada tanamn yang ditanamn ditempan gelap (tanpa cahaya) namun kondisi tanaman akan menjadi lemah, daun berukuran kecil dan berwarna coklat dan batang menjadi lemah (tidak kokoh). F Fitohormon Senyawa organik non-nutrisi yang diproduksi pada bagian tertentu dari tanaman, ditranslokasikan ke bagian lain lalu dapat memberi tanggapan khusus baik itu tanggapan fisiologis, biokimia maupun morfologis. Fototropisme Salah satu bentuk gerak pada tanaman yang gerakannya menuju ke arah datangnya cahaya atau sinar G Giberelin Senyawa yang tergolong kedalam diterpenoid tetrasiklik yang memiliki rangka ent-gibberalene yang disebut ent-kaurene berpengaruh dalam proses perkembangan dan perkecambahan pada suatu tanaman saat bekerjasama dengan matahari Geotropisme Gerakan tanaman yang arah geraknya menuuju ke arah pusat gravitasi bumi. H Herbisida Bahan yang dipergunakan untuk menekan dan membasmi gulma (tanaman a pemicu terjadinya penurunan hasil).
161 Hidrolisis Reaksi kimia yang berupa reaksi pemecahan molekul ari (H2O) menjadi hidrogen (H+) dan hidroksida (OH-) dan terjadi secara bertahap. Hormon Senyawa organik non-nutrisi yang diproduksi oleh suatu bagian tubuh dalam konsentrasi kecil dan diangkut kebagian lain yang nantinya dapat mempengaruhi sel ataupun organ target sebagai bentuk dari tanggapan fisiologis. I Inhibitor Senyawa organik yang dapat menghambat pertumbuhan dan perkembangan tanaman dan tidak mampu mendrong pertumbuhan koltanaman pada konsentrasi berapapun Imbibisi Peristiwa masuknya air ke dalam benih melalui pori-pori guna mematahkan dormansi dan memacu terjadinya perkecambahan. K Kalus Kumpulan dari sel-sel amorphpus (sel yang belum mengalami diferensiasi) yang terbentuk karne adanya pembelahan sel yang terus menerus secara in vutro. Konjugat Bagian yang menempel dengan enzim dalam suatu reaksi, biasanya berupa antigen atau antibodi. Koleoptil Selaput pada tanaman yang beperan dalam menyelubungi jaringan di bagian ujung/ pangkal daun pertama pada embrio tanaman yang berasal dari suku Germinae Katalisator Suatu zat yang membantu dalam mempercepat laju reasi kimia tanpa ikut terlibat dalam reaksi itu .
162 M Morfogenesis Proses dari pertumbuhan dan diferensiasi pada masing-masing sel hingga menjadi jaringan lalu menjadi organ dan berujung menjadi organisme yang kompleks. Marisetem Jaringan pada tanaman yang tersusun atas sel-sel yang aktif dalam melakukan pembelahan. Metabolisme Reaksi-reaksi kimia yang terjadi didalam tubuh makhluk hidup baik itu reaksi pembentukan maupun reaksi perombakan suatu senyawa. Morfogenetik Rangkai peristiwa dalam proses pembentukan sesuatu. N Nutrisi Unsur senyawa kimia yang diperlukan oleh tanaman untuk proses dan pertumbuhan . O Oksidasi Peristiwa berupa penggabungan suatu senyawa atau suatu zat dengan O2 (Oksigen) yang ditandai dengan terjadinya pelepasan elektron. Organogenesis Proses dalam pembentukan organ pada makhluk hidup yang diawali dengan terbentuknya embiro lalu terjadi trasnformasi dan diferensiasi hingga menjadi fetus. P Poliploidi Kelainan pada sel yang dicirikan dengan inti sel yang lebih dari satu (banyak)
163 Partenokarpi Proses pembentukan buah yang terjadi tanpa adanya proses penyerbukan sehingga tidak ada pembuahan Parenkim Salah satu jaringan dasar yang ada pada tanaman dan memiliki fungsi sebagai penyimpan cadangan makanan. Proliferasi Fase diaman sel akan mengalami pengulangan dalam siklus selnya tanpa mengalami gangguan maupun hambatan oleh inhibit. pertumbuhan Perubahan secara fisiologis pada makhluk hidup yang bersifat kuantitatif (dapat diukur) dan bersifat sementara. Perkembangan Perubahan pada suatu individu yang bersifat kontinyu (berkesinambungan) dan progresif sejak indiviu itu lahir hingga mengalami kematian. Perkecambahan Tahapan awal dalam rangkaian pertumbuhan individu pada suatu tanaman yang dicirikan dengan keluarnya radikuel pada benih. Prekursor Bahan utama atau bahan dasar dalam proses biosintesis. R Regulator Pengatur dalam rangkaian proses regulasi. tanggapan Tanggapan/ simulasi/ jawaban terhadap sitmulus yang diberikan.
164 S Senesen Tahapan akhir dari rangkain perkembangan tanaman dari dewasa hingga hilangnya fungsi dan pengorganisasian yang mengarah pada kematian organ maupun organisme. Sitokinin Hormon yang ada pada tanaman dan berperan besar dalam memacu terjadinya pembelahan pada sel (sitokinesis). Sitokinesis Proses pembelahan yang terjadi pada sel. Statolit Berbagai komponen bahan cair maupun bahan padat yang terpengaruhi oleh gravitasi bumi. Statosit Berbagai komponen bahan cair maupun bahan padat yang tidak terpengaruhi oleh gravitasi bumi. V Viabilitas Kemampuan hidup yang dimiliki oleh sebuh benih yang ditunjukkan melalui gejala tumbuh ataupun metabolisme. Vitamin Senyawa organik yang diproduksi pada bagian tertentu oleh suatu tanaman dan aktif bekerja pada bagian itu juga (tidak terjadi translokasi) dalam jumlah yang kecil.
.jpeg){kind=small}